Тинберген поведение животных. Книга: Тинберген Н. «Поведение животных. Развитие концепции К. Лоренца в работах Тинбергена

Н. Тинберген.

Социальное поведение животных.

Н. Тинберген. Социальное поведение животных.

М.: Мир, 1993.

Перевод с английского Ю.Л. Амченкова

Под редакцией Акад. РАН П.В. Симонова

Social Behaviour In Animals

With Special Reference To Vertebrates By N.Tinbergen

Lectures In Animal Behaviour In The University Of Oxford

First published in 1953

Предисловие редактора перевода.

Предлагаемую вниманию читателей книгу Николаса Тинбергена (1907 - 1988) «Социальное поведение животных» можно с полным основанием считать одним из классических руководств, посвященных относительно новой области современных биологических знаний, - этологии. Именно в этом качестве книга, многократно переиздававшаяся с 1953 г., не утратила своей познавательной ценности для русскоязычной аудитории.

Признанием значения этологии как специальной отрасли естествознания явилось присуждение автору книги совместно с Карлом фон Фришем и Конрадом Лоренцем Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1973 г. Этология - наука о сложных формах поведения животных в естественной для них среде обитания. Такого рода исследования в значительной мере построены на наблюдениях, но отнюдь не сводятся к ним, обладая всеми характерными признаками научного подхода, т.е. формулировкой гипотез, подлежащих тщательной проверке.

Н. Тинберген подробно перечисляет методы, используемые этологами для получения достоверных знаний о закономерностях и механизмах поведения. Во-первых, это - повторные наблюдения, уточняющие реальность существования и детали ранее зарегистрированных фактов. Они ведутся с помощью разнообразных укрытий, средств дистанционного слежения, фото- и киносъемки. Полученные таким образом данные проверяются в экспериментах, где, например, естественные цветы заменяются различно окрашенными чашками с сиропом, а живые существа - макетами с окраской, характерной для видоспецифичных стимулов - «релизеров», способных вызвать генетически детерминированную реакцию. В необходимых случаях эксперимент организуется в условиях относительной полусвободы животных: в зоопарках, аквариумах и океанариях. Таким образом, современный этологический эксперимент весьма существенно отличается от любознательности непрофессиональных любителей природы и позволяет говорить об этологии как о науке в общепринятом смысле слова.

Социальное поведение Н. Тинберген определяет как взаимодействие между особями одного и того же вида, специально подчеркнув, что не всякая групповая активность будет социальной. Совместный полет бабочек к источнику света или общее бегство животных от лесного пожара не могут быть названы «социальным поведением». Биологическая ценность последнего в том, что оно позволяет решать адаптивные задачи, непосильные для отдельно взятой особи. Только точная и взаимная синхронизация действий брачных партнеров приводит к оплодотворению. Трудно себе представить выживание беспомощного молодняка без родительской заботы о нем. Зоосоциальные сигналы опасности и совместное нападение на врага обеспечивают эффективную защиту от охотящихся хищников, а внутригрупповая иерархия исключает негативные последствия схваток при каждом дележе пищи.

Длительный процесс эволюции сделал проявления социального поведения внешне столь целесообразными, что они кажутся разумными поступками и позволяют предполагать у животных некое подобие рассудочной деятельности. Примером может служить замена брачных, территориальных и иерархических драк демонстрацией угрожающих действий или поз подчинения. Однако тщательный анализ обнаруживает их врожденную запрограммированность. Так, крик, служащий коммуникативным сигналом опасности, птица издает и в полном одиночестве, когда ей некого предупреждать о возникшей угрозе.

Поскольку свои исследования Н. Тинберген проводил на птицах, рыбах и насекомых, он имел дело в основном с инстинктивными, врожденными формами социального поведения. Но и на этом уровне автор не мог не столкнуться с примерами этологической пластичности, а также взаимодействия врожденных и приобретенных свойств.

Дело в том, что реализация генетически запрограммированных реакций подчас решающим образом зависит от текущего функционального состояния животного. Например, реакция на яйцо (поведение насиживания) определяется гормональным статусом птицы, содержанием в ее крови секретируемого гипофизом гормона - пролактина. Важен и возраст животного. Выдающемуся советскому физиологу Л. А. Орбели принадлежит стройная, всесторонне аргументированная концепция постнатального дозревания врожденных безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными.

Многочисленные примеры вмешательства условных рефлексов в реализацию безусловных приводит в своей книге и Н. Тинберген. Когда паре цихловых рыб подменили мальков, рыбы стали заботиться о «приемышах», относящихся к другому виду, но одновременно питаться мальками своего. При следующем нересте они съели собственных мальков. Многие животные (особенно млекопитающие) реагируют на видоспецифичные «релизеры» только знакомой особи, а пчелы и шмели начинают собирать нектар только с определенного вида растений. Еще более сложные функциональные перестройки наблюдаются в сообществах с узкой специализацией членов. Если из улья удалить пчел-сборщиц нектара, то за ним станут летать те особи, которые раньше были заняты кормлением личинок. Заметим, что в исследование взаимодействия врожденных и индивидуально приобретаемых факторов поведения большой вклад внесли советские ученые: физиолог П. К. Анохин, генетик Д. К. Беляев, зоолог М. С. Гиляров и др.

Н. Тинберген завершает свое увлекательное изложение кратким очерком эволюции зоосоциального поведения. Он справедливо полагает, что поражающие нас своей кажущейся целесообразностью поведенческие акты вначале носили случайный характер, но позднее были закреплены естественным отбором. Например, материалом для формирования движений-«релизеров» могли послужить проявления смещенной активности, возникающей при конфликте мотиваций. Так, при одновременной активизации половой потребности и агрессивности птица начинает яростно щипать траву, т. е. осуществлять действие, характерное для пищедобывательного поведения, хотя пищевая мотивация в данном случае отсутствует.

Что касается эволюционного происхождения альтруистического поведения, то его основу составляет так называемый отбор родичей, при котором гибель отдельных особей обеспечивает сохранение генов близкородственных им организмов. Вот почему говорить об альтруизме в человеческом смысле допустимо только в том случае, когда речь идет о помощи «неродным» существам. Согласно современным представлениям, альтруистическое поведение у людей определяется двумя основными мотивациями: механизмом сопереживания, сочувствия и потребностью следовать этическим нормам, принятым в обществе.

На примере альтруизма мы хотим подчеркнуть ту величайшую осторожность, которую следует проявлять при сопоставлении социального поведения животных и человека, наделенного сознанием и феноменом культурного (негенетического) наследования. Об этих принципиальных различиях неоднократно упоминает в своей книге и Н. Тинберген. Сказанное ни в коей мере не умаляет значения этологических концепций не только для науки о поведении животных, но и для человековедения, для проникновения в биологические корни антропосоциогенеза. Вот почему нам хочется закончить свое предисловие словами И. П. Павлова:

«Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению» (Павлов И. П. Двадцатилетний опыт изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. М.: Наука, 1973, с. 240).

П. В. Симонов

Предисловие.

Эта книга не ставит перед собой целью исчерпывающим образом перечислить известные факты. Ее задача состоит скорее в биологическом подходе к феномену социального поведения. Такой подход четко прослеживается в исследованиях Лоренца. Для него характерны упор на неоднократные и тщательные наблюдения за колоссальным разнообразием происходящих в природе социальных взаимодействий, на одинаково пристальное внимание к трем важнейшим биологическим проблемам: функции, причинности, эволюции, - упор на правильную последовательность описания явления и его качественного и количественного анализа и, наконец, на непрерывное переосмысление данных.

Тинберген Н.

ТИ́НБЕРГЕН (Tinbergen) Николас (190788), нидерл. этолог, зоопсихолог. Брат Я. Тинбергена. С 1949 в Великобритании. Разработал (совм. с К. Лоренцем) учение об инстинктивном поведении животных и его развитии в онто- и филогенезе. Ноб. пр. (1973, совм. с К. Лоренцем и К. Фришем).

Другие книги схожей тематики:

Автор	Книга	Описание	Год	Цена	Тип книги
Р. Хайнд		Издание 1975 года. Сохранность удовлетворительная. Наиболее современная сводка о поведении животных, написанная одним из ведущих исследователей в области этологии, внесшим крупный вклад в разработку… - Мир, (формат: 60x90/16, 856 стр.)	1975	930	бумажная книга
В. Г. Скопичев		В книге приведены сведения по структуре исследований поведения животных. Эта дисциплина входит под названием "Этология животных" в программу обучения студентов поспециальности "Зоотехния" и… - Лань, (формат: 70x100/16, 624 стр.) Учебники для вузов. Специальная литература	2009	1197	бумажная книга
Нико Тинберген		"Огромному большинству людей, где бы они ни жили и чем бы ни занимались, так или иначе приходится иметь дело с животными. Охотник должен знать повадки намеченной жертвы; фермер - особенности своего… - АСТ-Пресс Книга, (формат: 84x108/32, 192 стр.) Наука и мир. Классика	2012	103	бумажная книга
Р. Шовен		Этология и зоопсихология	2009	401	бумажная книга
Шовен Р.		В книге отражены основные направления, по которым идет развитие науки о поведении животных: исследование механизмов обучения, работы по инстинктивному поведению, групповому, половому, родительскому… - URSS, (формат: 69x90/16, 360 стр.) Этология и зоопсихология	2009	568	бумажная книга
Р. Шовен		В книге отражены основные направления, по которым идет развитие науки о поведении животных: исследование механизмов обучения, работы по инстинктивному поведению, групповому, половому, родительскому… - Либроком, (формат: 60x90/16, 488 стр.) Лазерная техника и технология	2009	518	бумажная книга
Р. Шовен		В книге отражены основные направления, по которым идет развитие науки о поведении животных: исследование механизмов обучения, работы по инстинктивному поведению, групповому, половому, родительскому… - Мир, (формат: 60x90/16, 488 стр.)	1972	310	бумажная книга
Р. Хайнд		Сводка о поведении животных, написанная Робертом Хайндом - одним из ведущих исследователей в области этологии, внесшим крупный вклад в разработку как экспериментальных, так и теоретических… - ЁЁ Медиа, (формат: 60x90/16, 488 стр.) -	1975	2003	бумажная книга
Р. Хайнд		Сводка о поведении животных, написанная Робертом Хайндом - одним из ведущих исследователей в области этологии, внесшим крупный вклад в разработку как экспериментальных, так и теоретических… - Книга по Требованию, (формат: 60x90/16мм, 856 стр.)	2012	2252	бумажная книга
Д. Мак-Фарленд		Книга английского автора - современное, увлекательно написанное руководство по поведению животных, в котором впервые объединены и сбалансировано представлены разные аспекты поведения: зоологический… - ЁЁ Медиа, (формат: 60x90/16, 488 стр.) -	1988	2003	бумажная книга
Д. Мак-Фарленд		Книга английского автора - современное, увлекательно написанное руководство по поведению животных, в котором впервые объединены и сбалансировано представлены разные аспекты поведения: зоологический… - Книга по Требованию, (формат: 84x108/16мм, 514 стр.)	2012	2252	бумажная книга
Д. Дьюсбери	Поведение животных. Сравнительные аспекты	Издание 1981 года. Сохранность хорошая. Современная фундаментальная сводка учёного из США, в которой рассматриваются в сравнительном аспекте практически все стороны индивидуального поведения животных… - Мир, (формат: 60x90/16, 480 стр.)	1981	450	бумажная книга
О. Меннинг	Поведение животных. Вводный курс	В книге английского ученого изложены основные данные о поведении животных, полученные методами нейрофизиологии, физиологии высшей нервной деятельности, зоологиии генетики. Книга отличается… - Мир, (формат: 69x90/16, 360 стр.)	1982	780	бумажная книга
Д. Мак-Фарленд	Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция	Книга английского автора - современное, увлекательно написанное руководство по поведению животных, в котором впервые объединены и сбалансированно представлены разные аспекты поведения: зоологический… - Мир, (формат: 70x100/16, 520 стр.)	1988	880	бумажная книга

См. также в других словарях:

поведение животных - — EN animal behaviour Behaviour of animals in their normal environment, including all the processes, both internal and external, by which they respond to changes in their… … Справочник технического переводчика

Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения.… … Энциклопедия Кольера

поведение животных - gyvūnų elgsena statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Išoriškai pastebimas ar registruojamas prietaisais gyvūnų aktyvumas. atitikmenys: angl. conduct of animals vok. Tierbenehmen, n; Tierbetragen, n rus. поведение животных, n … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

поведение животных - ▲ поведение животное поведение адаптивное взаимодействие со средой, опосредствованное психической и двигательной активностью; активность по схеме стимул реакция; активность животных поведение; жизнь животных заключается либо в восприятии… … Идеографический словарь русского языка

Половое поведение животных термин, использующийся для обозначения некоторых поведенческих комплексов, обычно (но не всегда) связанных с осуществлением репродуктивной или копулятивной функции. Половое поведение у животных принимает многообразные… … Википедия

групповое поведение животных - согласованные совместные действия животных (многих высших беспозвоночных и позвоночных), выполняемые при жизни в сообществах, т. е. постоянных или временных объединениях (стадах, стаях, семьях и т. п.). Г. п. ж. включает все формы… … Большая психологическая энциклопедия

ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ - – совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных, т. е. в филогенезе, наследственно закрепленных, врожденных, общих для всех представителей вида (видоспецифических) компонентов поведения, составляющих основу… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

После окончания местной средней школы («Я с трудом выбрался из нее», – вспоминал он позднее) Т. собрался поступить в университет, но ему посоветовали заняться сначала практической работой. Друзья семьи убедили отца Т. послать мальчика в Вогелварте-Роззитен – орнитологический центр, где велось наблюдение за птицами и впервые были разработаны методы их кольцевания. После работы в этом заведении в течение нескольких месяцев Т. почувствовал себя достаточно подготовленным к продолжению обучения и поступил в Лейденский университет на биологическое отделение. Слушая лекции таких преподавателей, как натуралист Жан Верви, читая дополнительную литературу, Т. углублял свои знания о поведении животных. Под влиянием исследований поведения пчел Карлом фон Фришем он выбрал темой докторской диссертации вопрос об особенностях поведения пчел – убийц ос, за которыми наблюдал в летнем доме родителей в Халсхорсте вблизи Северного моря.

На основании своих наблюдений он написал «сжатую, но интересную диссертацию в виде тезисов» (самую краткую из когда-либо принимаемых на факультете в Лейдене) и получил звание доктора философии в 1932 г. В этом же году он женился на Элизабет А. Руттен; у них было два сына и три дочери. В методологическом плане диссертация является примером его манеры вести исследования: сначала выяснить все возможное о поведении животных в естественной среде обитания путем терпеливого наблюдения, а затем провести эксперименты для подтверждения своих теорий. Например, изучая пчел-убийц ос, он удалял или повреждал естественные препятствия вблизи расположения колоний и, следя за поведением насекомых, смог показать, что они находят свой путь домой с помощью зрительных ориентиров на местности.

Вскоре после завершения его работы с целью получения степени Т. и его жена отправились вместе с метеорологической экспедицией Дутча в Гренландию, где провели 14 месяцев среди эскимосов, изучая поведение арктических птиц и млекопитающих. По возвращении в Лейден в конце 1933 г. Т. был принят преподавателем в университет. Двумя годами позже ему предложили организовать курс для студентов последнего года обучения по исследованию поведения животных, который основывался на изучении отобранных животных и условий их жизни: колюшки (маленькой рыбки, за которой он наблюдал еще в детстве), насекомых и птиц Халсхорста, где Т. создал постоянную исследовательскую станцию.

Хотя к этому времени Т. провел исследования по инстинктивному поведению (главным образом спариванию) ряда видов, его работа не имела очерченной целостной структуры. В 1936 г. на семинаре в Лейдене он встретился с Конрадом Лоренцем. Эта встреча стала исходной точкой основополагающей работы в области этологии (науки, изучающей поведение животных в естественных условиях). Вспоминая эту неожиданную встречу в более поздние годы, Т. сказал: «Мы сразу же точно подошли друг другу... удивительная интуиция Конрада и его энтузиазм были плодотворно дополнены моим критическим настроем, склонностью добираться до сути его идеи и моим неудержимым желанием проверить «подозрение» экспериментальным путем».

Когда Т. и его семья проводили лето в доме Лоренца недалеко от Вены, два ученых начали разработку основ теории этологического исследования. За период долгого сотрудничества они сформулировали положение о том, что инстинкт не просто представляет собой ответ на стимулы окружающей среды, а возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение, считали они, включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД), – который настолько различен, насколько имеет специфические анатомические черты. Животное осуществляет ФХД в ответ на определенный «освобождающий» стимул из окружающей среды, который может быть высокоспецифичным. Кроме того, они предположили, что многое в поведении животных зависит от столкновения побуждений. Например, самец колюшки ведет самку в свое «гнездо» своеобразным зигзагообразным танцем. Т. показал, что этот ФХД отражает конфликт между инстинктом защиты своей территории и половым инстинктом.

При других обстоятельствах конфликт между желаниями может привести к смещению ответной реакции, к проявлению совершенно иного инстинкта. Типичный пример наблюдается, когда животное, защищающее свою территорию, сталкивается с атакующим животным, которое оказывается слишком сильным для прямой конфронтации. В результате конфликт между желанием атаковать и желанием отступить может вызвать третью форму поведения, такую, как проявляющуюся в быстром заглатывании припасенного корма или заигрывании.

Начало второй мировой войны прервало совместную работу Т. и Лоренца. После немецкой оккупации Т. продолжал преподавание в Лейдене, но в 1942 г. был арестован за протест против увольнения трех членов факультета еврейской национальности. Остаток войны он провел в лагере для интернированных лиц. После освобождения он вернулся в университет и был назначен профессором экспериментальной биологии.

В 1947 г. Т. читал лекции в США, где побывал еще в 1938 г., а двумя годами позже – в Оксфордском университете. Оставаясь в Оксфорде, он основал журнал «Бихевиор» («Behavior») и продолжал работу во вновь созданном отделе по изучению поведения животных. В 1955 г. он стал британским подданным, а через 5 лет начал читать лекции по поведению животных и был назначен профессором; избран членом Вольфсон-колледжа в 1966 г.

Лучшие дня

В 50-х и 60-х гг. интенсивными исследованиями чаек Т. основательно подтвердил разработанные им и Лоренцом довоенные теории. Занимаясь преподавательской деятельностью, он оказал влияние на многие поколения английских этологов.

Т., Лоренц и Фриш разделили в 1973 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации». В речи на презентации Вёрдж Кронхольм из Каролинского института сказал, что, хотя премия «трем наблюдателям за животными» (как шутил Т.) была неожиданной, она отражает ценность работы лауреатов не только для этологии, но и для «социальной, психосоматической медицины и психиатрии». В Нобелевской лекции Т. рассказал о своих исследованиях связи этологии с болезнями, вызванными стрессом, включая аутизм раннего детского возраста – заболевание, которое он продолжал изучать совместно со своей женой после ухода из Оксфордского университета в 1974 г.

В 1973 г. Т. был награжден медалью Жана Сваммердама Нидерландской ассоциации прогресса естественных, медицинских и хирургической наук. Он – член многих научных обществ. Помимо многочисленных публикаций, Т. совместно с Хьюгом Фалкусом создал для Британской корпорации радиовещания документальный фильм «Сигналы для выживания» («Signals for Survival»).

Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1973 г.

совместно с Карлом фон Фришем и Конрадом Лоренцем

Николас Тинберген получил премию за открытия, касающиеся установления индивидуального и социального поведения и его организации. Сформулировал положение о том, что инстинкт возникает благодаря импульсам или побуждениям, исходящим от самого животного. Инстинктивное поведение включает стереотипный набор движений – так называемый фиксированный характер действия (ФХД).

Голландско-английский зоопсихолог и этолог Николас Тинберген родился в Гааге и был третьим из пяти детей в семье Дирка Корнелиуса Тинбергена, школьного учителя грамматики и истории, и Жаннет (ван Ик) Тинберген. Старший брат Т., Ян, был физиком, занявшимся позднее экономикой. Поскольку семья жила всего в часе ходьбы от морского побережья, у Николаса рано проявилась любовь к природе: он наслаждался коллекционированием морских ракушек, наблюдением за птицами, увлекался туризмом.

Развитие концепции К. Лоренца в работах Тинбергена

Представления Лоренца, заложившего основы этологии, развил голландский ученый Н. Тинберген. Большая часть его исследований была проведена в 50-е гг. ХХ столетия в Оксфордском университете. Там под руководством Тинбергена было образовано особое направление, получившее известность как английская школы этологии.

Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения, которая в большей степени учитывала физиологические данные, чем исходная модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы конфликтного поведения и высказал гипотезу о их механизмах.

Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых и птиц. Классическим объектом их лабораторных исследований стала трехиглая колюшка - легко размножающийся в неволе вид пресноводных рыб, обладающий целым рядом интересных поведенческих особенностей. Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных.

Огромное значение для современной этологии приобрели работы школы Тинбергена, проведенные на колониальных морских птицах. Эти работы явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру. Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Многообразные исследования Тинбергена оказались весьма важными и для проблемы эволюции поведения.

Иерархическая теория инстинкта Н. Тинбергена

Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения послужили следующие факты. Известно, что между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно, они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и проявляют общие флюктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Наблюдая за сложными поведенческими комплексами действий, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера можно привести агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе и у цихлид, им почти всегда предшествует демонстрация запугивания. Причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других - за весьма разнообразными демонстрациями запугивания серьезное агрессивное столкновение с ранениями следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки уже не наблюдаются, и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.

В такого рода ритуализованных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует подъем вертикальных плавников. Затем следуют удары хвостом, которые через посредство боковой линии, воспринимающей изменение давления воды, могут, вероятно, сообщить о силе противника. После этого противники встают друг перед другом, вслед за чем начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других видов - укусы в открытый рот. Они продолжаются до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет, и в конце концов он уплывает.

Такие ритуализованные драки и агрессивные столкновения - прекрасные примеры специфической последовательности стереотипных двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом. По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвоста опытный наблюдатель может определить, кто победит и начнутся ли толчки "с открытой пастью" вообще, или же один из соперников просто сбежит до начала "серьезной драки".

Интерпретируя подобные явления, Тинберген выдвинул гипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями. Согласно Тинбергену, инстинкт представляет собой завершенную иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий.

Согласно представлениям Тинбергена, изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенной последовательности. Сначала повышается возбудимость "центра" поисковой фазы поведения, и голодное животное начинает поиск пищи. Когда пища будет найдена, произойдет "разрядка" центра, стоящего на более низком уровне иерархии и контролирующего осуществление завершающего акта (поедание пищи). Схему иерархии центров, управляющих поведением самца колюшки в период размножения, Тинберген представляет следующим образом.

Высший центр репродуктивного поведения самца активизируется увеличенной длиной дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из этого центра снимают блок с центра поискового поведения. Разрядка этого центра выражается в поисках условий для постройки гнезда. Когда такие условия (подходящая территория, температура, необходимый грунт, мелководье, растительность) найдены, происходит разрядка центров следующего уровня иерархии и благодаря этому становится возможной постройка гнезда.

Если на территорию данного самца проникает соперник, то возбудимость центра агрессивного поведения повышается. Результат этого центра агрессивного поведения - преследования и драки с самцом-соперником. Наконец, при появлении самки повышается возбудимость центра полового поведения и начинается ухаживание за самкой, представляющее собой комплекс фиксированных действий.

В дальнейшем вопросы иерархической организации поведения изучал Хайнд (1975). Он показал, что хотя в принципе комплекс фиксированных действий большой синицы можно расположить в иерархическую схему, однако не всегда удается сделать это полностью, так как некоторые из движений характерны для двух и более видов инстинктов. Иногда эти движения являются завершающими актами, а иногда - просто средством создания условий, в которых можно осуществить завершающее действие.

У молодых животных иерархия поведения часто еще не сформирована. У птенцов, например, сначала появляются, на первый взгляд бессмысленные, изолированные двигательные акты, и только позже они интегрируются в сложный функциональный комплекс движений, связанных с полетом.

Расчленение иерархии поведения на элементы часто можно наблюдать во время игры, когда отдельные поведенческие акты, связанные с различными функциями, свободно комбинируются в сочетания, не характерные для нормального поведения.

Существенно, что модель Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между "центрами" различных видов поведения, Дело в том, что случаи, когда животное в каждый данный момент занято каким-то одним видом деятельности, являются скорее исключением, чем правилом. Обычно одни виды активности сменяют другие. Наиболее простой пример такого взаимодействия - подавление одних центров другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самками усиливается голод, то он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением.

Как особый случай проявления взаимодействия "центров" можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Одним из примеров конфликтного поведения является поведение самцов территориальных видов, описанное Тинбергеном в результате наблюдений за трехиглой колюшкой и за различными видами чаек.

Например, если самец А вторгается на территорию самца В, то последний нападает на него и преследует, а самец А спасается бегством. То же самое произойдет, если самец Б вторгнется на территорию самца А. Если же столкновение произойдет на границе этих двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе: у обоих самцов элементы реакций нападения и бегства будут чередоваться. Причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к центру своей территории. Напротив, по мере удаления от центра будут сильнее выражены элементы бегства.

Как показали наблюдения за озерной чайкой, угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакций противника. Каждая из поз отражает определенную степень конфликта между противоположными внутренними побуждениями: агрессивностью - стремлением напасть на противника и страхом - стремлением убежать от него.

Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых "замещающих движений" (displacement activity), которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки, стоящие друг перед другом в угрожающих позах, могут внезапно начать чистить перья; белые гуси на земле совершают те же движения, что и при купании; серые гуси в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции являются, как выяснилось, врожденными, так как проявляются без соответствующего индивидуального опыта.

В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей), или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая "переадресованная" активность, как и "замещающие" действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.

Таким образом, иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить вышеперечисленные явления - и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность.

Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии, были продолжены и расширены. Накопленный огромный фактический материал (см. например: Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы ее применимости и наметили направления ее дальнейшего развития.